Мозжечок

Что такое мозжечок

Мозжечок (cerebellum — «малый мозг») расположен в задней черепной ямке (углублении в основании черепа), позади ствола мозга, под затылочными долями больших полушарий. Несмотря на то что его объём составляет около 10% от общего объёма головного мозга, в нём сосредоточено более 50% всех нейронов ЦНС (центральной нервной системы — головного и спинного мозга) — преимущественно за счёт огромного количества клеток-зёрен (гранулярных нейронов — мельчайших и самых многочисленных нервных клеток).

Долгое время мозжечок считался исключительно двигательной структурой. Современные данные показывают, что он участвует и в когнитивных функциях (связанных с мышлением) — внимании, рабочей памяти (удержании информации «в уме» на короткое время), языке, эмоциональной регуляции — через связи с префронтальной корой (передними отделами мозга, отвечающими за планирование) и лимбической системой (древними отделами эмоций). Однако его главная, эволюционно первичная роль — точная настройка движений в реальном времени.

Мозжечок не инициирует (не запускает) движение — это задача коры больших полушарий. Он получает копию двигательной команды коры, сравнивает её с реальной сенсорной обратной связью от тела (сигналами о том, что происходит на самом деле) и вносит корректирующие поправки. Без мозжечка движения возможны, но они неточны, дискоординированы (несогласованны) и не поддаются тонкой настройке.

Строение мозжечка

Доли и зоны

Мозжечок состоит из двух полушарий и непарной средней части — червя (vermis). По эволюционному возрасту и функции выделяют три зоны:

Кора мозжечка

Поверхность мозжечка покрыта глубокими параллельными складками — фолиями (тонкими извилинами). Если бы кору мозжечка развернуть, её площадь составила бы около 1500 см² — сопоставимо с корой больших полушарий. Кора мозжечка трёхслойная и устроена поразительно единообразно по всей поверхности: один и тот же микросхемный модуль (типовой повторяющийся блок из соединённых нейронов) повторяется сотни тысяч раз.

Три слоя коры:

• Молекулярный слой — наружный, содержит дендриты (принимающие отростки) клеток Пуркинье и аксоны (передающие отростки) параллельных волокон — отростки клеток-зёрен.
• Слой клеток Пуркинье — единственный слой, содержащий крупные грушевидные нейроны Пуркинье. Это единственные выходные нейроны коры мозжечка: все сигналы из коры покидают её только через них.
• Зернистый слой — самый глубокий, содержит миллиарды клеток-зёрен — наиболее многочисленного типа нейронов в ЦНС человека.

Клетки Пуркинье и их роль

Клетки Пуркинье — ключевой элемент мозжечковой схемы. Каждая из них имеет огромное ветвистое дендритное дерево (разветвлённую систему принимающих отростков), развёрнутое в одной плоскости (перпендикулярно фолии), и принимает до 200 000 синаптических контактов (точек связи с другими нейронами). Клетки Пуркинье являются тормозными (гасящими активность): они выделяют ГАМК (главный тормозной нейромедиатор мозга) и тормозят ядра мозжечка, которые в свою очередь являются конечным выходом мозжечка на ствол и таламус.

Два типа входящих сигналов к клеткам Пуркинье принципиально различны:

• Параллельные волокна (от клеток-зёрен) — слабые, многочисленные входы, несущие обработанную сенсорную информацию от коры и периферии (тела). Один аксон клетки-зерна контактирует с сотнями клеток Пуркинье вдоль фолии.
• Лазящие волокна (от нижних олив продолговатого мозга — парных образований в нижнем отделе ствола) — мощный вход, каждое волокно охватывает всё дендритное дерево одной клетки Пуркинье. Лазящие волокна несут сигнал об ошибке — расхождении между ожидаемым и реальным движением. Именно через них реализуется моторное (двигательное) обучение: LTD (долговременная депрессия — стойкое ослабление связи между нейронами) синапсов параллельных волокон после их совместной активации с лазящими.

Глубокие ядра мозжечка

В белом веществе мозжечка (пучках отростков нейронов) расположены парные ядра — скопления нейронов, через которые идёт весь выход мозжечка:

• Зубчатое ядро — наиболее крупное, получает сигналы от неоцеребеллума. Проецирует (передаёт сигнал) через таламус («передаточную станцию» мозга) на двигательную и префронтальную кору.
• Шаровидное и пробковидное ядра — связаны с палеоцеребеллумом, регулируют проксимальные мышцы (ближние к центру тела — плеча, бедра) и туловище.
• Ядро шатра (fastigii nucleus) — связано с архицеребеллумом, проецирует на вестибулярные ядра и ретикулярную формацию (сеть нейронов ствола, регулирующую тонус и бодрствование).

Ножки мозжечка: входы и выходы

Мозжечок связан со стволом через три пары ножек — толстых пучков нервных волокон:

Функции мозжечка

Координация движений

Мозжечок получает от коры копию исходящей команды (по-английски efference copy — «копия эфферентного сигнала», то есть предсказание о том, какое движение должно произойти). Одновременно он получает сенсорную обратную связь — сведения о том, что реально происходит с мышцами и суставами. Расхождение между ними — ошибка — корректируется в реальном времени через путь мозжечок → таламус → кора.

Именно поэтому при повреждении мозжечка движения не парализованы, но становятся:

• Дисметричными — рука промахивается мимо цели или перелетает её (дисметрия — нарушение соразмерности движения).
• Дисдиадохокинетичными — невозможно быстро чередовать противоположные движения, например поворот ладони вверх-вниз (пронацию и супинацию — вращение предплечья).
• Интенционно дрожащими — тремор (дрожание) нарастает по мере приближения к цели (в отличие от тремора покоя при болезни Паркинсона, который, наоборот, стихает при движении).
• Атактичными — нарушена плавность и согласованность движений (атаксия — расстройство координации).

Равновесие и поза

Архицеребеллум и червь постоянно обрабатывают сигналы от вестибулярного аппарата (органа равновесия во внутреннем ухе) и проприоцепторов (датчиков положения тела), поддерживая равновесие и корректируя позу при движении. Это происходит непрерывно и бессознательно: стоять на одной ноге с закрытыми глазами — задача преимущественно для мозжечка и базальных ганглиев (глубинных двигательных центров мозга), а не для коры.

Моторное обучение

Мозжечок — главная структура для процедурного двигательного обучения (освоения навыков «телом», без слов): движений, требующих точности, — езда на велосипеде, игра на музыкальном инструменте, почерк, броски мяча. Механизм — долговременная депрессия (LTD — стойкое ослабление) связей между параллельными волокнами и клетками Пуркинье, запускаемая лазящими волокнами при ошибке.

Практически это означает: первые повторения неловки и требуют сознательного контроля (коры). По мере практики схема движения «записывается» в мозжечке и выполняется автоматически, без сознательного участия. Разрушение этой памяти при повреждении мозжечка — одна из причин, почему реабилитация (восстановительное лечение) после мозжечковых инсультов требует заново формировать двигательные навыки.

Внутренние модели движения

Современная теория описывает мозжечок как хранилище внутренних моделей — нейронных «симуляторов», предсказывающих сенсорные последствия движений ещё до того, как они произошли. Это позволяет нервной системе упреждающе (заранее, по-английски feedforward) корректировать движения, а не только реагировать на ошибку постфактум (по факту, по обратной связи — feedback). Без упреждающей коррекции движения были бы медленными и неэффективными — нервная система ждала бы сенсорного подтверждения каждого шага.

Мозжечок и когнитивные функции

Данные нейровизуализации (методов, позволяющих увидеть работу мозга — например, функциональной МРТ) последних двух десятилетий показали, что задненижние части мозжечка активируются при рабочей памяти, беглости речи, переключении внимания и обработке эмоций. Мозжечково-корковый диашиз — феномен, при котором поражение одного полушария мозжечка снижает активность противоположного полушария коры (диашиз — угнетение работы отдалённого, но связанного участка мозга) — косвенно подтверждает функциональную взаимозависимость мозжечка и коры.

При аутизме, шизофрении и СДВГ (синдроме дефицита внимания и гиперактивности) наблюдаются структурные и функциональные изменения мозжечка, что согласуется с его ролью в предсказании и настройке не только двигательных, но и когнитивных процессов. Тем не менее когнитивный вклад мозжечка значительно меньше и менее специфичен, чем двигательный — изолированные (чисто) когнитивные расстройства от мозжечковых поражений редки.

Нарушения мозжечка

Связи с другими системами

• Двигательная кора: мозжечок получает копию каждой двигательной команды и возвращает скорректированный сигнал через таламус. Это замкнутый цикл, работающий при каждом произвольном движении.
• Ствол мозга: все три пары ножек мозжечка соединяют его со стволом. Ретикулоспинальные и вестибулоспинальные пути ствола (идущие от ствола к спинному мозгу) выполняют скорректированные мозжечком команды по регуляции позы и тонуса.
• Вестибулярная система: архицеребеллум — прямое продолжение вестибулярных ядер, объединяющее сигналы о положении головы с проприоцептивными данными (о положении тела) для поддержания равновесия.
• Спинной мозг: спиномозжечковые тракты несут непрерывный поток проприоцептивной информации от мышц и суставов — «отчёт» о текущем положении тела, необходимый для коррекции движений.
• Базальные ганглии: оба образования участвуют в двигательном контроле, но по-разному. Базальные ганглии (глубинные ядра мозга) выбирают и запускают действия, мозжечок — точно их выполняет. При болезни Паркинсона (заболевании базальных ганглиев) мозжечок иногда частично компенсирует утраченные функции.