Дыхательная система

Альвеолы и газообмен

Где кислород переходит в кровь, а углекислый газ выходит.

Альвеолы, оплетённые капиллярами — место газообмена в лёгких

Что такое альвеолы и газообмен

Всё, о чём шла речь раньше — нос, гортань, трахея, бронхи, сами лёгкие, — служит одной конечной цели: привести воздух к альвеолам. Так называют микроскопические пузырьки, которыми набита лёгочная ткань, похожие на гроздья крошечных виноградин. Именно здесь, и только здесь, происходит настоящее дыхание — газообмен.

Газообмен — это обмен газами между воздухом и кровью: кислород переходит из воздуха в кровь, а углекислый газ — из крови в воздух. Слово объясняет само себя: газ + обмен. До альвеол воздух только двигался по трубкам и готовился — согревался, увлажнялся, очищался, — но ни с чем не обменивался. Настоящая встреча воздуха и крови случается только здесь, в самом конце пути.

Чтобы понять, почему альвеолы устроены именно так, важно увидеть их задачу. Крови нужно забрать из воздуха кислород и отдать углекислый газ, причём быстро и в больших количествах — за время одного вдоха. Значит, между воздухом и кровью должна быть граница, которая, с одной стороны, полностью их разделяет (иначе кровь и воздух просто смешались бы), а с другой — настолько тонка, чтобы газы проходили через неё мгновенно. Альвеола — это и есть такая граница, доведённая до предела тонкости.

🔬
Масштаб, который трудно представить. В лёгких взрослого человека — по разным оценкам, от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждая из них крошечная, около 0,2–0,3 миллиметра в диаметре, — но вместе они создают поверхность для газообмена площадью порядка 70 квадратных метров. Это размер небольшой комнаты — и всё это умещается в грудной клетке, потому что альвеолы собраны в плотную губчатую массу. Такая огромная площадь и нужна, чтобы кислорода хватало всему телу.

Где заканчивается дыхательный путь

Воздухоносные пути заканчиваются не сразу. Бронхи ветвятся на всё более мелкие бронхиолы — трубочки без хряща, окружённые гладкими мышцами. Самые последние из них, лишённые газообмена, называют терминальными бронхиолами — это граница проводящей зоны: дальше воздух только проводился, а теперь начинается «рабочая» часть.

За терминальными бронхиолами идут дыхательные бронхиолы — в их стенках уже появляются отдельные альвеолы, поэтому здесь газообмен начинается. Затем тянутся альвеолярные ходы — длинные каналы, сплошь усеянные альвеолами, — и, наконец, альвеолярные мешочки: слепые расширения на концах, где альвеолы собраны плотными гроздьями. Эта последняя часть, где есть альвеолы, называется дыхательной (респираторной) частью лёгкого — в отличие от проводящей, где альвеол нет.

Это деление важно понимать потому, что газообмен идёт не по всему лёгкому, а только в его концевых альвеолах. В бронхах, трахее и даже в терминальных бронхиолах обмена нет — там воздух идёт по «дороге», а не встречается с кровью.

Как устроена альвеола

Стенка альвеолы устроена предельно просто — и в этой простоте весь смысл. Она состоит всего из одного слоя клеток — плоского эпителия (от греч. «эпи» — «сверху» + «телион» — «сосок»; слоя клеток, выстилающего поверхность). Клетки этого слоя настолько плоские, что их толщина — доли микрометра, а ядро образует лишь небольшое утолщение. Тоньше, чем такая стенка, сделать уже нельзя.

Эти клетки неодинаковы, и их делят на два основных типа:

Клетки I типа

Плоские клетки, которые покрывают бо́льшую часть поверхности альвеолы — по разным оценкам, около 95%. Их задача — быть как можно более тонкой перегородкой между воздухом и кровью. Именно через них и проходят газы.

Клетки II типа

Крупные, округлые клетки, рассеянные между плоскими. Газообмен они почти не проводят, зато вырабатывают сурфактант — о нём ниже. Они также восстанавливают эпителий при повреждениях.

Кроме этих клеток, в альвеолах работают и альвеолярные макрофаги — иммунные клетки-«пожиратели», которые поглощают пыль, микробов и частицы, добравшиеся так глубоко. Это последний рубеж иммунной защиты дыхательных путей.

Но одной стенки альвеолы мало. Чтобы газообмен шёл, кровь должна подходить к ней вплотную. Поэтому каждая альвеола сплошь обвита густой сетью капилляров — мельчайших сосудов, стенка которых тоже состоит из одного слоя клеток (такой внутренний слой сосуда называют эндотелием, от греч. «внутри» + «сосок»). Плоская стенка альвеолы и плоская стенка капилляра ложатся друг к другу вплотную — и между воздухом и кровью остаётся лишь тончайшая преграда.

Сурфактант: почему альвеолы не слипаются

У альвеол есть физическая проблема. Это пузырьки, а на поверхности пузырька из жидкости всегда действует поверхностное натяжение — та же сила, что заставляет каплю воды стремиться к шарику. Стенка альвеолы изнутри влажная, значит, натяжение стремится её сжать. И чем меньше пузырёк, тем сильнее это сжатие — а значит, маленькие альвеолы стремились бы полностью схлопнуться, а воздух из них «перешёл» бы в более крупные. Лёгким пришлось бы затрачивать огромные усилия, чтобы расправить их заново при каждом вдохе.

Природа решила это веществом сурфактант (от англ. surface active — «поверхностно-активное»). Его вырабатывают клетки II типа и выделяют тонким слоем на внутреннюю поверхность альвеолы. Сурфактант снижает поверхностное натяжение — примерно так же, как мыло ослабляет натяжение воды. Благодаря ему:

  • Альвеолы не слипаются при выдохе: на выдохе они уменьшаются, но полностью не закрываются.
  • Они легче расправляются при следующем вдохе — мышцам нужно меньше усилий.
  • Крупные и мелкие альвеолы остаются стабильными: натяжение сглаживает разницу между ними.
🫧
Аналогия с мыльным пузырём. Обычные мыльные пузыри не существуют долго: тонкая плёнка натяжения сжимает их, и они лопаются. Но добавьте в раствор нужное поверхностно-активное вещество — и пузыри держатся куда дольше, потому что плёнка теряет излишнее натяжение. Сурфактант работает так же: он превращает стенку альвеолы в «прочный мыльный пузырь», который не схлопывается. Кстати, зрелый сурфактант появляется у плода незадолго до рождения — и его нехватка у недоношенных детей вызывает серьёзное расстройство дыхания (о нём — ниже).

Воздушно-кровяной барьер

Тончайшая преграда между воздухом в альвеоле и кровью в капилляре получила особое название — воздушно-кровяной (аэрогематический) барьер. «Аэро» — от греческого «воздух», «гема» — «кровь»: барьер между воздухом и кровью. Его общая толщина — около 0,2–0,6 микрометра, то есть в десятки раз тоньше человеческого волоса. Он складывается всего из нескольких тонких слоёв:

  • Слой жидкости и сурфактанта на внутренней поверхности альвеолы.
  • Стенка альвеолы — плоский эпителий (в основном клетки I типа).
  • Общая базальная мембрана — тонкий опорный слой, разделяющий ткани лёгкого и сосуда.
  • Стенка капилляра — эндотелий.

Почему барьер должен быть именно тонким — понятно: чем тоньше преграда, тем быстрее через неё проходят газы. Но у него есть и вторая, не менее важная задача — разделять воздух и кровь. Барьер устроен так, что газы через него свободно проходят, а жидкость и клетки крови — нет. Если барьер утолщается или повреждается, дыхание сразу затрудняется — об этом в разделе о нарушениях.

Как идёт газообмен: диффузия и парциальное давление

Теперь — главный вопрос: каким образом газы переходят через этот барьер? Никакого «насоса» для газов в теле нет. Работает другой механизм — диффузия. Диффузией называют самопроизвольное движение молекул из области, где их много, в область, где их мало: так капля чернил в воде постепенно растекается, пока не распределится равномерно.

Чтобы описать, «где газа много, а где мало», используют понятие парциального давления (от лат. «частичный, долевой»). Воздух — смесь газов, и каждый газ в смеси создаёт свою «долю» общего давления — своё парциальное давление. Для газов, растворённых в крови, это тоже работает: можно говорить о парциальном давлении кислорода или углекислого газа в крови. Газ всегда движется оттуда, где его парциальное давление выше, туда, где оно ниже. Разберём оба газа по отдельности:

Кислород: из воздуха в кровь

В воздухе альвеол кислорода много, а в пришедшей из тела (венозной) крови — мало: по ориентировочным оценкам, парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе примерно 100 мм рт. ст., а в венозной крови — около 40 мм рт. ст.. Кислород движется «сверху вниз» — из альвеолы в кровь, пока давления не сравняются. Так кровь насыщается кислородом.

Углекислый газ: из крови в воздух

С углекислым газом всё наоборот: в венозной крови его больше (около 46 мм рт. ст.), чем в альвеолярном воздухе (около 40 мм рт. ст.). Поэтому он идёт в обратную сторону — из крови в альвеолу, а оттуда с выдохом наружу. Заметьте: градиенты обоих газов направлены навстречу друг другу, и оба «работают» в нужную сторону.

Отсюда важный вывод: газообмен в альвеолах идёт исключительно по градиенту — без затрат энергии, за счёт самой разницы давлений. Тело расходует энергию только на то, чтобы воздух в лёгкие попадал (вентиляция, работа мышц), а чтобы газы перешли из воздуха в кровь — уже ничего не тратит. Это делает газообмен очень экономичным.

О том, что происходит с кислородом дальше, после того как он вошёл в кровь, — как его переносит гемоглобин и в каком виде перевозится углекислый газ — рассказывает отдельная статья Транспорт газов кровью.

Почему газообмен так эффективен

Альвеолярный газообмен работает почти с предельной эффективностью — настолько, что этого хватает и в покое, и при нагрузке, когда потребление кислорода растёт в разы. Держится всё на четырёх условиях:

Огромная площадь

Сотни миллионов альвеол создают поверхность порядка 70 м² — то есть воздух контактирует с кровью на площади маленькой комнаты. Чем больше площадь, тем больше газа успевает перейти за один вдох.

Тонкий барьер

Воздушно-кровяной барьер толщиной в доли микрометра — преграда, которую молекулы газа проходят почти мгновенно. Толстая стенка замедляла бы газообмен точно так же, как толстый фильтр медленнее пропускает воду.

Поддержанный градиент

Разница давлений газов держится постоянно: вдох приносит в альвеолу свежий воздух, кровь уносит насыщенный. Без этого градиент быстро исчез бы — и движение газов остановилось.

Согласованные потоки

Воздух и кровь встречаются в одном и том же месте и примерно в один момент: кровь доходит до работающей альвеолы тогда, когда там есть свежий воздух. Это соответствие вентиляции и кровотока — ещё одно условие хорошего газообмена.

Что происходит при нарушениях

Все нарушения газообмена удобно проверять по тем же условиям, что делают его эффективным: пострадала площадь, барьер или градиент — и кислорода начинает не хватать.

Потеря площади (эмфизема)

При эмфиземе перегородки между альвеолами постепенно разрушаются, а сами альвеолы сливаются в крупные пустые полости. Поверхность, где может идти газообмен, при этом не растёт, а резко падает: вместо множества мелких пузырьков — несколько больших. Газа успевает перейти куда меньше.

Утолщение барьера (фиброз)

При фиброзе — разрастании соединительной ткани — воздушно-кровяной барьер утолщается. Даже если площадь и градиент в порядке, газы с трудом проходят через разросшуюся стенку. Это прямая иллюстрация того, почему барьер должен быть тонким.

Заполнение жидкостью (пневмония)

При пневмонии альвеолы заполняются жидкостью и клетками вместо воздуха. В залитых альвеолах газообмена нет — воздух туда не доходит, и часть поверхности «выключается» из работы. О причинах и формах воспаления — в статье Лёгкие.

Нехватка сурфактанта

Особенно опасна для недоношенных детей: к моменту преждевременных родов сурфактант ещё не успевает выработаться в достатке. Альвеолы слипаются, плохо расправляются на вдохе — развивается респираторный дистресс-синдром новорождённых, требующий неотложной помощи. Это наглядно показывает, насколько важен сурфактант для самой работы лёгких.

Отдельно стоит сказать о низком содержании кислорода во вдыхаемом воздухе — например, в горах. Там само парциальное давление кислорода меньше, и градиент между воздухом и кровью падает — поэтому на высоте и возникает гипоксия (нехватка кислорода в тканях). Это ещё раз подтверждает: дело не только в устройстве лёгких, но и в свойствах самого воздуха.

Как и в других темах раздела, симптомы — одышка, синюшность, быстрая утомляемость — неспецифичны. Разобраться, на каком именно этапе нарушен газообмен, может только врач; эта статья объясняет механизмы, но не заменяет консультацию специалиста.

Связи с другими системами

  • Дыхательные пути: альвеолы — финал того пути, который начинается у носа. Проводящая часть готовит воздух, дыхательная — обменивается с кровью газами. Подробнее — в статье Дыхательные пути.
  • Лёгкие и механика: альвеолы — та часть лёгкого, где идёт газообмен, а механика дыхания обеспечивает поступление воздуха в них. Подробнее — в статьях Лёгкие и Механика дыхания.
  • Сердечно-сосудистая система: газообмен невозможен без капилляров и кровотока. Сюда приходит бедная кислородом кровь, а уходит обогащённая — в этом и смысл малого круга. Подробнее — в разделах Круги кровообращения и Капилляры.
  • Кровь и транспорт газов: перейдя в кровь, кислород связывается с гемоглобином, а углекислый газ переносится в основном в виде бикарбоната. Как это устроено — в статьях Транспорт газов кровью и Кровь.
  • Обмен веществ и энергия: конечная цель газообмена — доставить клеткам кислород для получения энергии. Как клетка его использует, разобрано в разделе Обмен веществ и энергия.
  • Иммунная система: альвеолярные макрофаги в самих альвеолах поглощают пыль и микробов, добравшихся в глубину лёгких. Подробнее — в разделе Иммунная система.

Альвеолы и газообмен — это место, где дыхательная система наконец делает свою главную работу. Сотни миллионов микроскопических пузырьков создают огромную поверхность, тончайший воздушно-кровяной барьер разделяет воздух и кровь, а сурфактант не даёт пузырькам слипнуться. Газы переходят через барьер сами — по разнице парциальных давлений, без затрат энергии. Кислород идёт в кровь, углекислый газ — наружу, и всё это подготавливает почву для следующего звена — транспорта газов кровью к каждой клетке тела. Понимание альвеолярного газообмена — основа тем о болезнях дыхания и о том, как тело получает энергию.