Ткани
Четыре типа тканей, из которых построены все органы.
Что такое ткань
Ткань — это следующий уровень организации жизни после клетки. Если клетка — наименьшая самостоятельная живая единица, то ткань — это уже коллектив: группа клеток одного типа (или нескольких взаимодействующих типов), объединённых общим строением, функцией и межклеточным веществом (матриксом — от лат. matrix, «основа»; структурой, заполняющей пространство между клетками и удерживающей их вместе). Именно из тканей строятся органы, именно на уровне тканей большинство болезней начинает проявляться структурно.
В теле человека выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Каждый тип решает свой класс задач, имеет характерный клеточный состав и характер межклеточного вещества — от почти полного его отсутствия в нервной ткани до массивного матрикса в костной и хрящевой. Гистология (от греч. histos — «ткань» + logos — «наука») — раздел биологии и медицины, изучающий ткани под микроскопом, — остаётся основой диагностики: по картине ткани патологоанатом или цитолог ставит диагноз рака, воспаления или дистрофии.
Эпителиальная ткань: барьеры и железы
Эпителий (от греч. epi — «над» + thele — «сосок, выступ», то есть буквально «то, что лежит поверх») — ткань, покрывающая все наружные и внутренние поверхности тела: кожу снаружи, слизистые оболочки изнутри, выстилку сосудов, полостей и протоков желёз. Эпителий — первый барьер между организмом и внешней средой, и его главная особенность — плотная упаковка клеток, почти без межклеточного вещества между ними.
Клетки эпителия лежат на базальной мембране (тонком листке специализированного матрикса, отделяющем эпителий от подлежащей соединительной ткани) и соединены между собой специальными межклеточными контактами:
- Плотные контакты (tight junctions) — «сваривают» боковые мембраны соседних клеток, создавая непроницаемую полосу по периметру, через которую молекулы не могут просочиться между клетками — только сквозь них. Это делает кишечный и почечный эпителий избирательным фильтром.
- Десмосомы (от греч. desmos — «связь» + soma — «тело») — механически прочные «заклёпки»: белковые бляшки с обеих сторон мембраны, соединённые пучками промежуточных филаментов. Не дают клеткам разъехаться при механической нагрузке — критически важны в коже и сердечной мышце.
- Щелевые контакты (gap junctions) — каналы из белков-коннексинов, напрямую соединяющие цитоплазму двух соседних клеток. Через них проходят ионы и малые молекулы, синхронизируя электрическую и метаболическую активность — особенно важны в сердечной мышце и гладкой мускулатуре.
Классификация эпителия
Эпителий классифицируют по двум признакам: числу слоёв и форме клеток верхнего слоя.
Все клетки касаются базальной мембраны. Бывает плоским (выстилает кровеносные и лимфатические сосуды — такой эпителий называется эндотелием; выстилает полости тела — называется мезотелием), кубическим (почечные канальцы, протоки желёз) и цилиндрическим (кишечник, желудок, матка). Цилиндрический эпителий кишечника несёт на апикальной (обращённой в просвет) поверхности микроворсинки — пальцевидные выросты мембраны, увеличивающие площадь всасывания в ~20 раз, образующие так называемую «щёточную каёмку».
Несколько слоёв клеток; только базальный слой касается базальной мембраны. Многослойный плоский ороговевающий — эпидермис кожи: наружные слои заполнены кератином (прочным нерастворимым белком) и постепенно отмирают, создавая роговой слой — механическую защиту и водонепроницаемый барьер. Многослойный плоский неороговевающий — слизистая рта, пищевода, роговица глаза: клетки обновляются, но не ороговевают, поверхность остаётся влажной. Переходный эпителий (уротелий) — мочевой пузырь и мочеточники: способен растягиваться и сжиматься, меняя форму клеток при наполнении и опорожнении.
Однослойный цилиндрический эпителий, клетки которого несут на апикальной поверхности реснички — подвижные выросты с внутренним аппаратом из микротрубочек (аксонема: 9 периферических пар + 1 центральная пара — структура «9+2»). Реснички совершают согласованные волнообразные движения, продвигая слизь с задержанными пылью и микробами вверх по дыхательным путям — к глотке. Выстилает трахею, бронхи и маточные трубы.
Специализирован для секреции (выработки и выделения веществ). Экзокринные железы (от греч. exo — «наружу») выделяют секрет через протоки: слюнные, поджелудочная (её экзокринная часть), потовые, сальные. Эндокринные железы (от греч. endo — «внутрь») выделяют гормоны прямо в кровь без протока: щитовидная железа, надпочечники, островки Лангерганса поджелудочной. Некоторые железы — смешанные: поджелудочная железа одновременно эндокринная (инсулин, глюкагон) и экзокринная (пищеварительные ферменты).
Соединительная ткань: опора, связь и защита
Соединительная ткань — самая разнообразная и распространённая группа тканей в организме. В отличие от эпителия, клетки соединительной ткани рассредоточены в обильном межклеточном матриксе (внеклеточном матриксе) — и именно состав матрикса, а не клеток, в первую очередь определяет механические свойства ткани. Матрикс состоит из волокнистых белков и основного вещества (геля из протеогликанов — молекул белка с длинными цепочками сахаров, удерживающими воду — и гиалуроновой кислоты).
Основные волокна соединительной ткани:
- Коллагеновые волокна — образованы белком коллагеном (самый распространённый белок в теле человека — ~30% всего белка). Коллаген не растягивается, очень прочен на разрыв. Из него строятся сухожилия, связки, дерма кожи, роговица глаза, костный матрикс. Известно не менее 28 типов коллагена с разными механическими свойствами.
- Эластиновые волокна — образованы белком эластином. Могут растягиваться до 150% исходной длины и возвращаться обратно. Преобладают там, где ткань должна пружинить: стенки крупных артерий (аорта), лёгочная ткань, кожа, связки позвоночника.
- Ретикулярные волокна — тонкие нити коллагена III типа, образующие нежную сеть (от лат. reticulum — «сеточка»). Формируют каркас («строму») органов кроветворения — лимфоузлов, селезёнки, красного костного мозга.
Виды соединительной ткани
Волокна расположены неупорядоченно, клеток относительно много. Сопровождает сосуды и нервы, заполняет промежутки между органами, образует подслизистую основу. Содержит фибробласты (клетки, вырабатывающие коллаген и матрикс), макрофаги (клетки-«пожиратели», поглощающие чужеродные частицы и старые клетки), тучные клетки (хранят гистамин и гепарин — медиаторы воспаления и аллергии) и другие.
Волокна преобладают над клетками и упорядочены под нагрузку. Плотная оформленная: коллагеновые пучки идут параллельно в одном направлении — сухожилия (нагрузка всегда вдоль оси) и связки. Плотная неоформленная: волокна переплетены в разных направлениях — дерма кожи (натяжение приходит со всех сторон), капсулы органов.
Клетки — хондроциты (от греч. chondros — «хрящ») — лежат в лакунах (полостях) внутри плотного матрикса. Хрящ не имеет кровеносных сосудов — питание диффузией через матрикс. Три вида: гиалиновый (суставные поверхности, рёбра, трахея, нос — упругий, стекловидный), эластический (ушная раковина, надгортанник — много эластиновых волокон) и волокнистый (межпозвоночные диски, лобковый симфиз — переносит сдавление и сдвиг).
Матрикс минерализован: коллагеновые волокна пропитаны кристаллами гидроксиапатита [Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂] — минерала кальция и фосфата, придающего кости твёрдость. Клетки: остеобласты (строят матрикс), остеоциты (зрелые клетки, замурованные в матриксе, поддерживают его), остеокласты (разрушают матрикс — необходимо для ремоделирования и регуляции кальция). Два структурных типа: компактная (кортикальная) кость — плотная наружная оболочка — и губчатая (трабекулярная) — внутренняя пористая решётка, заполненная костным мозгом.
Клетки — адипоциты (от лат. adeps — «жир»): почти весь объём занят одной большой каплей жира, ядро и органеллы сдвинуты на периферию. Белая жировая ткань — запас энергии, теплоизоляция, механическая защита органов; вырабатывает гормон лептин (сигнал сытости). Бурая жировая ткань — богата митохондриями и UCP1 (термогенин — белок, «разобщающий» дыхательную цепь, превращающий энергию не в АТФ, а в тепло); у взрослых сохраняется в области шеи и между лопатками; активируется на холоде.
Жидкие разновидности соединительной ткани: клетки взвешены в жидком матриксе — плазме (для крови) или лимфе. Эритроциты переносят кислород, лейкоциты (белые кровяные клетки) обеспечивают иммунный ответ, тромбоциты участвуют в свёртывании. Плазма крови — водный раствор белков (альбумин, иммуноглобулины, факторы свёртывания), ионов, питательных веществ и гормонов.
Мышечная ткань: движение
Мышечная ткань специализирована на сокращении — изменении длины клетки за счёт скольжения нитей актина и миозина друг относительно друга (теория скользящих нитей, предложенная Хаксли и Хансоном в 1954 году). Структурной единицей является саркомер (от греч. sarx — «мясо» + meros — «часть») — отрезок от одной Z-линии до следующей, содержащий упорядоченный перекрывающийся массив тонких актиновых и толстых миозиновых нитей. Повторяющиеся саркомеры создают поперечную исчерченность (полосатость), видимую под микроскопом.
Длинные многоядерные волокна (каждое — слившиеся сотни клеток-миобластов). Сокращение произвольное (управляется сознанием через двигательные нейроны). Содержит два функциональных типа волокон: медленные (тип I) — много митохондрий и миоглобина (белка, запасающего кислород в мышце), устойчивы к усталости, обеспечивают позу и длительную работу; быстрые (тип II) — работают анаэробно (без кислорода), мощный кратковременный рывок, быстро утомляются. Соотношение типов определяется генетически и тренировкой.
Клетки — кардиомиоциты — одноядерны (редко двуядерны), соединены вставочными дисками — специализированными межклеточными контактами, включающими десмосомы (механическая связь) и щелевые контакты (электрическая синхронизация). Сокращение непроизвольное, ритмичное, автономное: сердце имеет собственную систему возбуждения — водитель ритма (синусовый узел — скопление специализированных кардиомиоцитов в правом предсердии), генерирующий электрический импульс с частотой ~60–100 раз в минуту. Миокард исключительно богат митохондриями (до 30% объёма клетки) — сердце не терпит кислородного голодания.
Веретенообразные одноядерные клетки без поперечной исчерченности (нити актина и миозина есть, но не упорядочены в саркомеры). Сокращение непроизвольное, медленное, длительное, управляется вегетативной нервной системой и гормонами. Выстилает стенки внутренних органов: кишечника (перистальтика — волнообразные сокращения, продвигающие содержимое), мочевого пузыря, матки, бронхов, кровеносных сосудов (регуляция просвета — тонус). Гладкая мышца способна к длительному тоническому сокращению без значительного потребления АТФ («защёлочный механизм» (миозиновые поперечные мостики могут оставаться прикреплёнными к актину в состоянии низкой активности АТФазы — то есть удерживать сокращение, почти не тратя энергию) поперечных мостиков).
Нервная ткань: возбуждение и проведение
Нервная ткань — специализирована на восприятии раздражений, генерации и проведении электрических импульсов и на обработке информации. Состоит из двух типов клеток: нейронов и глиальных клеток (нейроглии).
Нейрон — функциональная единица нервной системы. Тело нейрона (сома) содержит ядро и большинство органелл, особенно богато шероховатым ЭПР (его скопления в нейронах называют «тигроидным веществом», или тельцами Ниссля) для синтеза нейромедиаторов и структурных белков. От сомы отходят два типа отростков:
- Дендриты (от греч. dendron — «дерево») — короткие, ветвящиеся отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов или от рецепторов и передающие их к телу нейрона. Один нейрон может иметь тысячи дендритов и получать до 10 000 синаптических входов.
- Аксон (от греч. axon — «ось») — один длинный отросток, проводящий электрический импульс от тела нейрона к следующей клетке. Длина аксона варьирует от долей миллиметра до метра и более (аксоны двигательных нейронов, идущих от спинного мозга к мышцам ноги). Аксон оканчивается синаптическими терминалями — концевыми утолщениями, содержащими пузырьки с нейромедиатором.
Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой — многослойной обёрткой из мембраны глиальной клетки. В периферической нервной системе её образуют шванновские клетки, в центральной — олигодендроциты. Миелин — хороший электрический изолятор; он прерывается через каждые 1–2 мм в перехватах Ранвье (узких немиелинизированных участках). Благодаря этому импульс не бежит вдоль всего аксона непрерывно, а «перепрыгивает» от перехвата к перехвату — сальтаторное проведение (от лат. saltare — «прыгать»): скорость возрастает с ~1 м/с у немиелинизированных волокон до 70–120 м/с у толстых миелинизированных.
Глиальные клетки
Глия (от греч. glia — «клей») сопоставима по числу с нейронами (около 85 миллиардов тех и других) и выполняет вспомогательные, но критически важные функции:
- Астроциты — звёздчатые клетки с множеством отростков; регулируют состав внеклеточной среды (убирают излишний калий и нейромедиаторы из синаптической щели), входят в состав гематоэнцефалического барьера (ГЭБ — структуры, ограничивающей проникновение веществ из крови в мозг), питают нейроны, участвуют в формировании синапсов.
- Олигодендроциты — образуют миелиновую оболочку в центральной нервной системе (ЦНС); один олигодендроцит миелинизирует отростки нескольких нейронов одновременно.
- Шванновские клетки — миелинизируют аксоны периферической нервной системы (ПНС); в отличие от олигодендроцитов, каждая шванновская клетка обслуживает только один сегмент одного аксона.
- Микроглия — иммунные клетки мозга, происходящие из макрофагов желточного мешка — эмбрионального источника, отличного от костного мозга взрослого, а не из нервных стволовых клеток. Постоянно патрулируют ткань, поглощают клеточный мусор, патогены и синаптические окончания (синаптический прунинг — «обрезка» лишних синапсов в ходе развития и обучения).
- Эпендимные клетки — выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга; несут реснички, создающие ток цереброспинальной жидкости (ликвора — водянистой жидкости, омывающей мозг и спинной мозг и служащей амортизатором и средой для удаления продуктов обмена).
Регенерация тканей
Разные ткани обновляются с принципиально разной скоростью, что определяет их способность к восстановлению после повреждения:
Эпителий кишечника полностью обновляется за 3–5 дней — за счёт стволовых клеток крипт (углублений кишечной стенки). Клетки крови производятся непрерывно в красном костном мозге (~200 миллиардов эритроцитов и ~10 миллиардов лейкоцитов в сутки). Кожный эпидермис обновляется за ~4 недели. Печень способна восстановить до 70% массы даже у взрослых за счёт деления зрелых гепатоцитов.
Скелетная мышца восстанавливается за счёт сателлитных клеток — «спящих» стволовых клеток под базальной мембраной мышечного волокна, активирующихся при повреждении. При небольших травмах восстановление возможно, при массивных — замещение рубцовой соединительной тканью. Хрящ регенерирует плохо из-за отсутствия сосудов (питание диффузией ограничено); суставной хрящ во взрослом организме практически не восстанавливается.
Сердечная мышца у взрослых обновляется с темпом ~1% клеток в год; после инфаркта (гибели участка миокарда от ишемии — недостатка кровоснабжения) погибшие кардиомиоциты замещаются фиброзным рубцом, который не сокращается. Большинство нейронов головного мозга не делятся — нейрогенез (образование новых нейронов) у взрослого человека крайне ограничен и достоверно подтверждён лишь в отдельных зонах (обонятельная луковица, зубчатая извилина гиппокампа — при этом масштаб нейрогенеза в гиппокампе взрослого человека остаётся предметом дискуссий).
Связи с другими системами
- Клетка: ткань — следующий уровень после клетки. Межклеточные контакты (плотные, щелевые, десмосомы) и состав внеклеточного матрикса определяются молекулами, синтезированными на рибосомах конкретных клеток. Строение клетки подробно разобрано в разделе Клетка.
- Обмен веществ: темп обновления ткани напрямую влияет на потребности в питательных веществах. Высокообновляемые ткани (кишечный эпителий, костный мозг) критически зависят от поступления аминокислот и нуклеотидов. Жировая ткань — крупнейший энергетический резервуар организма. Подробнее — в разделе Обмен веществ и энергия.
- Наследственность и эпигенетика: специализация тканей — прямое следствие дифференцировки клеток, управляемой эпигенетически: одинаковый геном, разные программы считывания. Дисрегуляция этого процесса лежит в основе рака. Подробнее — в разделе Наследственность и эпигенетика.
- Гомеостаз и вода: внеклеточный матрикс — главный резервуар тканевой жидкости и «буферная зона» между кровью и клетками. Отёк — накопление избыточной жидкости именно в рыхлой соединительной ткани. О регуляции водного баланса — в разделе Вода и электролиты.